Cercozoa

Cercozoa
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Ország: Rhizaria
Törzs: Cercozoa
Cavalier-Smith 1998[1]
Szinonimák
  • Rhizopoda Dujardin, 1835 stat. nov. Haeckel, 1866 emend. Cavalier-Smith, 1996[2]
  • Filosa Cavalier-Smith et Chao, 2003
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Cercozoa témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Cercozoa témájú kategóriát.

A Cercozoa (más néven Filosa)[3] egysejtű eukarióták diverz törzse.[4][5] Mikroszkopikus szinten nincs közös morfológiai jellemzőjük,[6] filogenetikájuk rRNS-, aktin- vagy poliubikvitin-alapú.[7] Ez volt az első főleg molekuláris filogenetika alapján felfedezett fő eukariótacsoport.[8] Számos baktériumfaj predátorai. Az összetett héjú amőboidokkal rendelkező Retaria közeli rokonai, velük együtt alkotják a Rhizariát.[3]

Jellemzők

A legtöbb fonalas állábakkal táplálkozó amőboid és ostoros ide tartozik. Ezek korlátozhatnak a sejtfelszín részére, de számos protozoonnal szemben nincs valódi sejtszáj. Számos formájuk lehet,[9] és nehezen meghatározhatók szerkezeti alapon, de filogenetikai alapon együvé tartoznak.

Diverzitás

Sejtvázuk mozgáskori viselkedése alapján vannak fonalas és hálós tagok:[10]

  • Fonalasak: az állábak filopódiumok. Például:
    • Euglyphida: kovás pikkelyekből vagy lemezekből álló, talajban, tápanyaggazdag vízben és vízinövényen gyakori amőbák.
    • Gromia, héjas amőba.
    • Tectofilosida: fonalas amőbák szerves héjjal.
    • Cercomonada: gyakori talajlakó élőlények amőba- és ostoros szakasszal.
  • Hálósak: állábaik hálót alkotnak. Például:
    • Chlorarachniophyta: 4 membrános kloroplasztiszuk van, benne nukleomorffal. Így a sejtalkotók endoszimbionta eredetének vizsgálatában fontosak.

További ökológiai csoportok:

  • Granofilosea: hagyományosan napállatkáknak tekintett csoportokból áll (például Heliomonadida, Desmothoracida és Gymnosphaerida).[10]
  • Phaeodaria: korábban sugárállatkáknak tekintett tengeri protozoonok.[11]

Ökológia

Erősen diverz morfológiájuk és fiziológiájuk mellett a Cercozoa ökológiai diverzitása is jelentős.[12] A talaj, a tengerek és az édesvíz leggyakoribb és ökológiailag legjelentősebb protozoonjait tartalmazzák.[8]

Talajlakó tagjai a mérsékelt égövi talajokban élő szabadon élő eukarióta mikroorganizmusok domináns csoportja: a protozoon-DNS 30%-át adják száraz és félszáraz, 15%-át nedvesebb talajokban. A protozoon-RNS 40–60%-át adják erdei és füves pusztai talajokban transzkriptomikai elemzések szerint. Az óceánfenéken a működő taxonómiai egységek 9–24%-át adják.[12]

Egyes tagjai koprofilek vagy koprozoonok – az ürüléket tápanyagforrásként vagy állati gazdák közti közvetítésre használják. Ez a mikrobiális eukarióta diverzitás kevéssé tanulmányozott helye, ahol a Cercozoa dominál. Erősen koprofil például a Cercomonas, a Proleptomonas, a Helkesimastix és a szorokárp Guttulinopsis. Számos új ágát, különösen a Sarcomonada közt, ürülék filogenetikai elemzésével találták meg, mivel elsősorban itt található.[13]

Bakterivor tagjai erősen diverzek és fontosak a növényi filloszféra, a levélfelszínek számára. Különösen a cisztaképzésre, táplálkozásra és néhány óra alatti osztódásra képes Sarcomonada jól alkalmazkodott a filloszféra változó környezeti tényezőihez. Táplálkozásuk befolyásolja a baktériumközösségeket: a neki kevésbé ellenálló Alphaproteobacteria és Betaproteobacteria populációit csökkenti, kedvezve más baktériumoknak, amilyen a Gammaproteobacteria.[14]

Evolúció

Külső filogenetika

Parafiletikus Cercozoa[3]
Rhizaria
Filosa

Reticulofilosa



Monadofilosa



Retaria

Endomyxa


Ectoreta

Taxopodida




Foraminifera



Radiolaria







Monofiletikus Cercozoa[15]
Rhizaria
Cercozoa
Filosa

Reticulofilosa



Monadofilosa





Endomyxa



Lapot gusevi




Retaria


Foraminifera



Polycystinea




Acantharea





Eredetileg a Filosa és az Endomyxa is része volt riboszomális RNS- és tubulinalapú elemzések alapján. Ezek megerősítették, hogy a Retaria testvércsoportja a Rhizarián belül.[10][16]

Azonban a csoport monofíliája kérdéses maradt. Több génes elemzések alapján parafiletikus volt a csoport, mivel az Endomyxa a Retariához volt közel, nem a Filosához.[17][18][19] Ezért az Endomyxa kikerült a Cercozoából, így az a Filosa szinonimája lett.[3]

Újabb, jobb mintavétellel történt filogenetikai elemzések a Filosát (Cercozoa) és az Endomyxát ismét testvércsoportoknak tekintették,[15] bár modern rendszerek szerint az Endomyxa, a Cercozoa és a Retaria a Rhizaria önálló törzsei.[20]

Belső

A Cercozoa korábban a Filosát és az Endomyxát is tartalmazta, de 2018-tól az Endomyxa a Cercozoán kívül van, így utóbbi a Filosa szinonimája. 2 altörzsből áll, ezek a Monadofilosa és a Reticulofilosa. Többgénes filogenetikai elemzések szerint előbbi erős klád, ahol a legkorábbi csoport a Metromonadea, a Helkesea a második (együtt alkotva a parafiletikus Eoglissát) a Ventrifilosa (Imbricatea, Sarcomonadea és Thecofilosea) leválása előtt. Azonban a Reticulofilosa valószínűleg parafiletikus, a Granofilosea a Chlorarachnea előtt vált le, így ez utóbbi a Monadofilosa testvércsoportja.[3]

Cercozoa

Monadofilosa

Ventrifilosa

Imbricatea



Sarcomonadea



Thecofilosea




Helkesea




Metromonadea




Chlorarachnea




Granofilosea



Egy 2019-es filogenomikai elemzés szerint a Monadofilosa és a Reticulofilosa monofiletikusak a Cercozoán belül.[15]

A Granofilosea, a Chloraracnea és a Monadofilosa mellett számos kládot fedeztek fel más elemzésekben a Cercozoán belül, például a Tremulidát[16] és az Aquavolonidát,[21] de helyük a Cercozoa két fő altörzse közt nem ismert. E két rend a Reticulofilosa altörzs Skiomonadea osztályába tartozik.[3]

Rendszerezés

A Cercozoa rendszerezése 2018-ban módosult:[3]

  • Subphylum Reticulofilosa Cavalier-Smith 1997
  • Subphylum Monadofilosa Cavalier-Smith 1997
    • Superclassis Eoglissa Cavalier-Smith 2011 emend. 2018
      • Classis Metromonadea Cavalier-Smith 2007
      • Classis Helkesea Cavalier-Smith 2018
    • Superclassis Ventrifilosa Cavalier-Smith 2012 emend. 2018
      • Classis Sarcomonadea Cavalier-Smith 1993 emend. 2018
      • Classis Imbricatea Cavalier-Smith 2003 emend. 2018
      • Classis Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. 2012

Jegyzetek

  1. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). „A revised six-kingdom system of life”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3), 203–266. o. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.  
  2. ↑ Cavalier-Smith T (1997). „Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms eozoa and neozoa”. Archiv für Protistenkunde 147 (3–4), 237–258. o. DOI:10.1016/S0003-9365(97)80051-6. ISSN 0003-9365.  
  3. ↑ a b c d e f g Cavalier-Smith, Thomas (2018). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938.  
  4. ↑ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF (2004. május 1.). „The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21), 8066–8071. o. DOI:10.1073/pnas.0308602101. PMID 15148395.  
  5. ↑ Hoppenrath, M. (2006). „Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa”. Protist 157 (3), 279–90. o. DOI:10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID 16730229.  
  6. ↑ Chantangsi C (2009), Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans, University of British Columbia, <https://open.library.ubc.ca/cIRcle/collections/ubctheses/24/items/1.0067363>
  7. ↑ Systematic biology: Cercozoa. [2015. április 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. március 28.)
  8. ↑ a b Bass D, Cavalier-Smith T (2004. november 1.). „Phylum-specific environmental DNA analysis reveals remarkably high global biodiversity of Cercozoa (Protozoa)”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 54 (6), 2393–2404. o. DOI:10.1099/ijs.0.63229-0. PMID 15545489.  
  9. ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (2003. október 1.). „Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)”. Protist 154 (3–4), 341–358. o. DOI:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.  
  10. ↑ a b c Bass D, Chao EE, Nikolaev S (2009. február 1.). „Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised”. Protist 160 (1), 75–109. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.  
  11. ↑ Nakamura, Yasuhide (2015). „Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)”. Protist 166 (3), 363–373. o. DOI:10.1016/j.protis.2015.05.004. PMID 26083083.  
  12. ↑ a b Harder C, Rønn R, Brejnrod A, etal. (2016. március 8.). „Local diversity of heathland Cercozoa explored by in-depth sequencing”. The ISME Journal 10 (10), 2488–2497. o. DOI:10.1038/ismej.2016.31. PMID 26953604.  
  13. ↑ Bass D, Silberman JD, Brown MW, Pearce RA, Tice AK, Jousset A, Geisen S, Hartikainen H (2016. február 23.). „Coprophilic amoebae and flagellates, including Guttulinopsis, Rosculus and Helkesimastix, characterise a divergent and diverse rhizarian radiation and contribute to a large diversity of faecal-associated protists”. Environmental Microbiology 18 (5), 1604–1619. o. DOI:10.1111/1462-2920.13235. PMID 26914587.  
  14. ↑ Flues S, Bass D, Bonkowski M (2017. június 15.). „Grazing of leaf-associated Cercomonads (Protists: Rhizaria: Cercozoa) structures bacterial community composition and function”. Environmental Microbiology 19 (8), 3297–3309. o. DOI:10.1111/1462-2920.13824. PMID 28618206.  
  15. ↑ a b c Irwin, Nicholas A.T. (2019. január 1.). „Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa” (angol nyelven). Molecular Phylogenetics and Evolution 130, 416–423. o. DOI:10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN 1055-7903. PMID 30318266.  
  16. ↑ a b Howe, Alexis T. (2011). „Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia”. Protist 162 (2), 332–372. o. DOI:10.1016/j.protis.2010.10.002. ISSN 1434-4610. PMID 21295519.  
  17. ↑ Burki F, Corradi N, Sierra R, Meyer GR, Abbott CL, Keeling PJ, etal. (2013. július 1.). „Phylogenomics of the Intracellular Parasite Mikrocytos mackini Reveals Evidence for a Mitosome in Rhizaria”. Current Biology 23 (16), 1541–1547. o. DOI:10.1016/j.cub.2013.06.033. PMID 23891116.  
  18. ↑ Burki F, Kudryavtsev A, Matz MV et al. (2010. június 21.). „Evolution of Rhizaria: new insights from phylogenomic analysis of uncultivated protists”. BMC Evol Biol 10, 377. o. DOI:10.1186/1471-2148-10-377. PMID 21126361.  
  19. ↑ (2017. június 21.) „Single Cell Transcriptomics, Mega-Phylogeny, and the Genetic Basis of Morphological Innovations in Rhizaria”. Mol. Biol. Evol. 34 (7), 1557–1573. o. DOI:10.1093/molbev/msx075. PMID 28333264.  
  20. ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078.  
  21. ↑ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018). „Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen.”. Journal of Eukaryotic Microbiology 65 (6), 828–842. o. DOI:10.1111/jeu.12524. PMID 29658156.  

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Cercozoa című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

  • Tree of Life Cercozoa
  • phylogeny of Phaeodarea
Cercozoa
Filosa